期刊信息
主办:中国动物学会;中国科学院动物研究所
主管:中国科学院
ISSN:0250-3263
CN:11-1830/Q
语言:中文
周期:双月
影响因子:0.467105
数据库收录:
文摘杂志;北大核心期刊(1992版);北大核心期刊(1996版);北大核心期刊(2000版);北大核心期刊(2004版);北大核心期刊(2008版);北大核心期刊(2011版);北大核心期刊(2014版);北大核心期刊(2017版);农业与生物科学研究中心文摘;化学文摘(网络版);中国科学引文数据库(2011-2012);中国科学引文数据库(2013-2014);中国科学引文数据库(2015-2016);中国科学引文数据库(2017-2018);中国科学引文数据库(2019-2020);日本科学技术振兴机构数据库;中国科技核心期刊;期刊分类:生物学
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研究报告
成骨细胞特异因子2 基因家族的全基因组鉴定、(4)
【作者】网站采编
【关键词】
【摘要】作者贡献:实验设计和评估为为通讯作者。资料收集和数据分析为第一作者。 经费支持:该文章接受了“辽宁省自然科学基金资助项目(2019JH8/)”的资助。
作者贡献:实验设计和评估为为通讯作者。资料收集和数据分析为第一作者。
经费支持:该文章接受了“辽宁省自然科学基金资助项目(2019JH8/)”的资助。所有作者声明,经费支持没有影响文章观点和对研究数据客观结果的统计分析及其报道。
利益冲突:文章的全部作者声明,在课题研究和文章撰写过程,没有因其岗位角色影响文章观点和对数据结果的报道,不存在利益冲突。
写作指南:该研究遵守国际医学期刊编辑委员会《学术研究实验与报告和医学期刊编辑与发表的推荐规范》。
文章查重:文章出版前已经过专业反剽窃文献检测系统进行3 次查重。
文章外审:文章经小同行外审专家双盲外审,同行评议认为文章符合期刊发稿宗旨。
生物统计学声明:文章统计学方法已经通过锦州医科大学生物统计学专家审核。
文章版权:文章出版前杂志已与全体作者授权人签署了版权相关协议。
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0 引言 Introduction成骨细胞(osteoblast,OB)主要由骨膜和骨髓基质的间质细胞分化而来[1],具有特异的分泌多种生物活性物质的功能,与破骨细胞协同作用,对骨的形成和重建过程进行调节,维持骨骼的代谢平衡[2-3]。成骨细胞特异性因子2是成骨细胞及其前成骨细胞分泌的一种细胞外基质蛋白,具有促进细胞黏附和细胞迁移等功能[4-5]。细胞外基质蛋白除了参与细胞外基质的重建,还对基质蓄积及细胞基质相互作用及纤维化进行调节[6]。成骨细胞特异性因子2 分子包含一个特有的信号序列,结构分析显示属Fasciclin 家族[7]。目前,Fasciclin 基因家族的保守结构、蛋白特性及系统发育关系尚无系统的研究。为探讨成骨细胞特异因子Fasciclin 基因家族的进化历史,实验对鱼类(斑马鱼)、两栖类(非洲爪蟾)、鸟类(鸡)、爬行类(中华鳖)、哺乳类(大鼠及小鼠)和灵长类(黑猩猩及人)8 个物种Fasciclin 基因家族的起源、物种进化过程中的演化历史进行深入的研究,从Fasciclin 基因家族的保守结构、蛋白特性及系统发育关系进行系统的比较分析和归纳总结,为研究动物中特定的组织或器官的形成和疾病产生相关基因家族的起源和进化提供了一个独特的视角。1 资料和方法 Data and 设计 基因组学分析 时间及地点 于2019 年2 月至8 月在锦州医科大学附属第一医院临床生物信息学研究所完成 资料来源 从Ensembl Genome Browser 数据库( ( 基因家族保守结构域的Profile HMM ()文件信息。表1 |各种动物的数据信息Table 1 |Information of animals物种中文名称物种英文名称物种拉丁名称基因组大小(bp)染色体和质粒数目GenBank ID斑马鱼 Zebrafish Danio rerio 1 412 464 843 26 GCA_非洲爪蟾Xenopus Xenopus tropicalis 1 511 717 716 / GCA_鸡 Chicken Gallus gallus domesticus 1 046 932 099 34 GCA_中华鳖 Chinese soft shell turtle Pelodiscus sinensis 2 202 466 388 / GCA_000.1小鼠 Mouse Mus musculus 2 796 638 596 22 GCA_大鼠 Rat Rattus norregicus 2 909 698 938 22 GCA_黑猩猩 Chimpanzee Pan troglodytes 3 323 267 922 26 GCA_人类 Human Homo sapiens 3 228 143 073 25 GCA_1.4 实验方法1.4.1 Fasciclin 基因分析 根据从Pfam 下载得到的Fasciclin基因家族保守结构域的的Profile HMM 文件,利用HMMER 3.0软件的HMMsearch 检索斑马鱼、非洲爪蟾、鸡、中华鳖、小鼠、大鼠、黑猩猩及人类全基因组的蛋白质序列文件,以“Trusted cutoff”作为筛选条件,并以e 值1e-05 做为阈值,获取8 个物种中Fasciclin 蛋白家族的候选基因。利用Inter-ProScan ( 蛋白家族保守结构域的Profile HMM profile 信息(),验证其编码蛋白中存在Fasciclin 相关结构域,确定8 个物种的Fasciclin 蛋白家族的目标基因 Fasciclin 蛋白保守结构域和Motif 结构分析 利用Inter ProScan ( 个物种中的Fasciclin 基因的蛋白质序列进行保守结构域和保守的Motif分析,以确定Fasciclin基因的蛋白质序列的结构特征 Fasciclin 蛋白信号肽和蛋白特性分析 利用蛋白质信号肽在线分析软件TargetP 1.1( 蛋白质序列的信号肽区域进行分析,以获取8 个物种Fasciclin 基因的蛋白质序列的信号肽信息。利用在线分析软件ProtParam( 蛋白的等电点(Theoretical pI)、理论分子量(molecular weight, Mw)和GRAVY(Grand average of hydropathy)进行分析,以获取8 个物种Fasciclin 基因的蛋白质信?构建Fasciclin 蛋白家族的系统发育树 利用ClustalW[12],以Gap Opening 值为10,Gap Extension 值为10,以及Protein Weight Matrix 设置为Gonnet series, Alignment 设置为Do Complete Alignment 为参数,对获取的8 个物种的Fasciclin 蛋白序列进行多序列比对,利用MEGA 5.0( 值设置为1 000,采用Neighbor-Joing 模型构建系统发育树。根据Pfam 结构域类型和进化关系对各家族成员进行分类 主要观察指标 各物种的基因结构、结构域特征、生化特征、进化关系和表达特性。2 结果 Fasciclin 基因的鉴别与分析 利用Fasciclin 基因家族保守结构域的HMM profile,从选取的8 个物种中共鉴定出36 个Fasciclin 基因,见表2,其中斑马鱼5 个、非洲爪蟾5 个、鸡4 个、中华鳖5 个、小鼠5 个、大鼠4 个、黑猩猩4 个、人类4 个;蛋白数目36 628-58 074 个。表2 |各物种中Fasciclin 基因的鉴别与分析Table 2 |Identification and analysis of Fasciclin genes in various species物种名称 英文名称 Fasciclin基因cDNA 的数目mRNA 的数目Protein数目基因数占蛋白数百分比(%)斑马鱼 Zebrafish 5 36 628 4 714 36 628 0.013 651非洲爪蟾 Xenopus 5 43 859 1 306 43 859 0.011 400鸡 Chicken 4 40 571 1 558 40 571 0.009 859中华鳖 Chinese soft shell turtle 5 48 910 1 042 48 910 0.010 223小鼠 Mouse 5 56 845 8 036 56 845 0.008 796大鼠 Rat 4 58 074 1 713 58 074 0.006 888黑猩猩 Chimpanzee 4 56 687 8 681 56 687 0.007 056人类 Human 4 48 418 20 168 48 418 0.008 2612.2 Fasciclin 蛋白保守结构域和Motif 的分析 利用InterProScan(斑马鱼的Fasciclin 蛋白长度566-2 025,共有24 个保守结构域;鸡的Fasciclin 蛋白长度2 044-3 652,共有20 个保守结构域;人类的Fasciclin 蛋白长度710-2 587,共有21 个保守结构域;小鼠的Fasciclin 蛋白长度271-2 062,共有19 个保守结构域;中华鳖的Fasciclin 蛋白长度924-2 608,共有19个保守结构域;黑猩猩的Fasciclin 蛋白长度686-2 677,共有20 个保守结构域;大鼠的Fasciclin 蛋白长度861-2 847,共有19 个保守结构域;非洲爪蟾的Fasciclin 蛋白长度529-1 655,共有15 个保守结构域。利用在线软件MEME( 蛋白的Motif 结构进行分析,分析结果如图1(Logo)。结果发现Fasciclin 蛋白家族有3 个潜在的Motif,分别含有35,21 和21 个氨基酸残基,Motif 1 序列为xx[NR]GGC[SH][PE][NHL]ATCTY[TV] [GS]PG[QT]RxC[TVE]C[KQ] xG Y[VT]G[DN]IVC,Motif 2 序列为E[SK]DI[IM]ATNGV [IV]HVID[KE][VL]L[IL]P[PD],Motif 3 序 列 为[PD]GP[FY]T[VLI]F[AV]P [TS]N[ED]A[FL] E[AN][LM]PR[EG]E。Fasciclin 基因家族总共有3 个高度保守的Motif,推测可能是主要的执行功能的结构域。图1 |Fasciclin 蛋白的Motif 结构分析Figure 1 |Motif structure analysis of Fasciclin proteins图注:此3 个图分别代表通过多序列比对获取的保守的氨基酸中Motif1,Motif2 和Motif3;纵坐标:Bits 或者氨基酸数目;单位:AA;大字母代表较高的保守性,小字母代表较低的保守性 Fasciclin 蛋白信号肽分析 利用在线分析软件TargetP 1.1( 对Fasciclin 蛋 白的信号肽区域进行预测分析,结果显示在小鼠中有2 个信号肽,一个可能为分泌蛋白,一个可能为线粒体蛋白;在黑猩猩中有2 个信号肽,可能为分泌蛋白;大鼠有4 个信号肽,3 个可能为分泌蛋白,一个可能为线粒体蛋白;非洲爪蟾中有1 个信号肽,可能为线粒体蛋白;在斑马鱼、人和鸡中总共有8 个信号肽,可能为分泌蛋白,其他物种未知,见表 Fasciclin 蛋白的生化特性 利用在线分析软件Prot-Param( 对Fasciclin 蛋 白 的等电点(Theoretical pI)、理论分子量及GRAVY(Grand average of hydropathy)进行分析,结果显示Fasciclin 蛋白家族的成员为偏酸性的亲水性蛋白,且结构稳定,同时该类蛋白的长度变化较大,范围在529-2 847 个氨基酸,其理论分子质量差异较大,在 kD,见表 Fasciclin 蛋白序列比对和系统发育学分析 采用ClustalW对获取的Fasciclin 蛋白序列进行多序列比对,并进行保守结构域的分析。实验截取了Fasciclin 蛋白序列多序列比对结果中的3段比较保守的序列区域进行分析,以小鼠基因MmGENSCAN 为例,3 段区域分别为:第1 段序列保守区域位于87-187 个氨基酸残基之间;第2 段序列保守区域位于285-385 个氨基酸残基之间;第2 段序列保守区域位于482-582 个氨基酸残基之间。分析发现,Ala113,Asn115,Gly116,His119 和Asn 172 在第1 段Fasciclin 蛋白质序列的多序列比对中具有较好的保守性,其中Asn115 和Gly116 是2 个氨基酸残基连续的1 个小肽段;G287,H327,L338,C362 和G375 共5 个氨基酸残基在第2 段Fasciclin 蛋白质序列的多序列比对中具有较好的保守性;而在第3 段多序列比对序列中含有Asp506 和Leu521 两个氨基端残基具有保守性,以及1 个连续的氨基酸Asn511 和Gly512 肽段具有保守性。从物种的系统发育关系分析结果显示,系统进化树可以分为4 个进化分支:Group Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,Ⅳ,见图2。Group Ⅰ和Group Ⅱ进化分支的基因具有更强的保守性,推测可能是主要的成骨细胞特异因子;Group Ⅲ推测是两栖类、哺乳类和灵长类特有的成骨细胞特异因子;GroupⅣ也具有较好的保守性,但非洲爪蟾和小鼠在该进化分支中有2 个拷贝基因,推测这个进化分支对这2 类物种起着重要的作用。表3 |Fasciclin 基因家族保守结构域分析统计表Table 3 |Conserved domain analysis of the Fasciclin gene family物种名称 基因名称 蛋白长度 保守结构域数目 保守结构域位点斑马鱼 DrGENSCAN 2 025 5 [308,412] [423,521] [797,945] [1 103,1 206] [1 234, 1 280]DrGENSCAN 1 008 4 [112,230] [246,367] [383,494] [508,630]DrGENSCAN 969 4 [84,203] [219,340] [355,435] [452,574]DrGENSCAN 566 4 [109,229] [245,366] [381,493] [507,554]DrGENSCAN 1 849 7 [236, 339] [363,451] [623,727] [748,864] [945,1 023] [1 036, 1 156] [1 635, 1 741]鸡GgGENSCAN 3 652 5 [ 1629,1 728] [ 1755,1 879] [2 211,2 312] [2 821,2 931] [2 957,3 086]GgGENSCAN 2 044 4 [656,738] [823,940] [955,1 067] [1 081,1 201]GgGENSCAN 2 645 7 [574,688] [695,816] [1 147,1 266] [1 267,1 435] [1 749,1 849] [1 875,2 002] [2 440,2540]GgGENSCAN 2 536 4 [1 728,1 848] [1 863,1 984] [1 998,2 111] [2 125,2 240]人类 HsGENSCAN 2 587 6 [380,486] [514,639] [996,1 116] [1 136,1 226] [1 647,1 751] [1 811,1 866]HsGENSCAN 2 347 7 [393,477] [487,589] [906,1 015] [1 016,1 122] [1 460,1 537] [1 549,1 677] [2 115,2 206]HsGENSCAN 710 4 [123,236] [252,373] [387,500] [514,634]HsGENSCAN 1 082 4 [111,228] [243,364] [378,491] [505,627]小鼠 MmGENSCAN 271 4 [461,574] [931,1 051] [1 512,1 616] [1 673,1 729]MmGENSCAN 2 062 4 [3,119] [650,757] [783, 913] [1 439,1 529]MmGENSCAN 1 067 3 [296,379] [391,509] [924,1 032]MmGENSCAN 597 4 [14,127] [143,264] [278,391] [405,525]MmGENSCAN 774 4 [107, 187] [202, 323] [337, 450] [466, 582]中华鳖 PsGENSCAN 924 4 [192,311] [328,448] [462,558] [562,680]PsGENSCAN 1 878 1 [1 743,1824]PsGENSCAN 2 608 6 [713,833] [1 240,1 349] [1 350,1 456] [1 639,1 743] [1 772,1 902] [2 397,2 522]PsGENSCAN 2 355 4 [579,645]PsGENSCAN 1 016 4 [356,431] [445,566] [580,693] [707,829]黑猩猩 PtGENSCAN 2 677 6 [470,576] [604,729] [1 086,1 206] [1 226,1 316] [1 737,1 841] [1 907,1956]PtGENSCAN 779 4 [113,199] [214,335] [349,462] [476,598]PtGENSCAN 2 343 6 [393,477] [879,988] [989,1 095] [1 456, 1 533] [1 545,1 673] [2 111,2 202]PtGENSCAN 686 4 [46,159] [175,296] [310,423] [437,542]大鼠 RnGENSCAN 2 847 5 [749,855] [874,987] [1 338,1 458] [1 916,2 020] [2 046,2 111]RnGENSCAN 2 216 6 [225,346] [352,442] [940,1 051] [1 053,1 158] [1 430,1 537] [1 563,1 693]RnGENSCAN 940 4 [113,233] [248,369] [438,521] [658,774]RnGENSCAN 861 4 [329,412] [428,549] [563,676] [690,810]非洲爪蟾 XtGENSCAN 1 655 5 [211,310] [322,419] [904,1 008] [1 034,1 165] [1 423,1 525]XtGENSCAN 834 1 [57,164]XtGENSCAN 723 4 [102,219] [236,357] [371,484] [498,618]XtGENSCAN 529 1 [6,66]XtGENSCAN 971 4 [162,280] [302,358] [372,485] [499,622]表4 |Fasciclin 蛋白信号肽分析Table 4 |Fasciclin protein signal peptide analysis物种名称 信号肽数量 分泌蛋白数量 线粒体蛋白数量小鼠 2 1 1黑猩猩 2 2 0大鼠 4 3 1非洲爪蟾 1 0 1斑马鱼 3 3 0人类 3 3 0鸡2 2 0中华鳖 未知 未知 未知3 讨论 Discussion成骨细胞特异性因子2 是一种高度保守的基质细胞蛋白[14],分子中包含一个特有的信号序列,结构分析显示属Fasciclin 家族。实验从比较基因组学角度出发,对成骨细胞特异因子2 Fasciclin 基因家族进行了详细的比较分析,并从Fasciclin 基因家族的保守结构、蛋白特性及系统发育关系进行系统的比较分析和归纳总结,为揭示该基因家族在生长发育中的功能和进化历史或演化规律提供重要参考。通过Fasciclin 基因家族的保守结构来比较分析发现,该家族总共有3 个高度保守的motif,这3 个保守的motif 推测可能是主要的执行功能的结构域。实验通过对Fasciclin 基因家族的蛋白特性分析发现,发现Fasciclin 蛋白家族的成员为偏酸性的亲水性蛋白,且结构稳定,同时该类蛋白的长度变化较大,范围为529-2 847个氨基酸残基,相应的理论分子量也差异较大,分子质量 kD。通过对Fasciclin 基因家族信号肽的比较分析,发现在小鼠中有一个可能为分泌蛋白,一个可能为线粒体蛋白,在黑猩猩中有2 个可能为分泌蛋白,大鼠有3 个可能为分泌蛋白,一个可能为线粒体蛋白,蟾中有一个可能为线粒体蛋白,在斑马鱼、人和鸡中,预测的分泌蛋白占大多数,3 个物种中共有8 个可能为分泌蛋白。这就意味着Fasciclin 蛋白家族的成员在行使功能的过程中有其组织和器官的特异性。表5 |Fasciclin 蛋白的生化特性Table 5 | Biochemical properties of Fasciclin proteins物种名称 基因名称 长度 分子质量(kD) 等电点 疏水性 不稳定指数 定位斑马鱼 DrGENSCAN 2 025 220.698 6.15 -0.289 44.44 Secretory pathway DrGENSCAN 1 008 111.575 7.31 -0.179 35.22 Secretory pathway DrGENSCAN 969 107.247 7.00 -0.074 35.62 Secretory pathway DrGENSCAN 566 61.997 6.96 -0.056 32.67 Secretory pathway DrGENSCAN 1 849 202.359 5.77 -0.189 41.42 Other location鸡GgGENSCAN 3 652 401.127 6.17 -0.246 45.04 Other location GgGENSCAN 2 044 225.241 8.33 -0.196 46.70 Other location GgGENSCAN 2 645 288.956 6.04 -0.292 37.17 Secretory pathway GgGENSCAN 2 536 281.903 7.11 -0.163 45.10 Other location人类 HsGENSCAN 2 587 277.368 5.99 -0.196 45.83 Secretory pathway HsGENSCAN 2 347 254.155 6.02 -0.275 41.69 Other location HsGENSCAN 710 77.511 6.48 -0.051 32.66 Secretory pathway HsGENSCAN 1 082 121.599 8.69 -0.273 41.00 Secretory pathway小鼠 MmGENSCAN 2 371 254.860 6.22 -0.111 41.89 Mitochondrion MmGENSCAN 2 062 224.820 6.53 -0.343 44.17 Other location MmGENSCAN 1 067 445.680 5.96 -0.300 39.63 Other location MmGENSCAN 597 64.919 5.64 -0.043 33.43 Other location MmGENSCAN 774 86.050 7.02 -0.134 33.85 Secretory pathway中华鳖 PsGENSCAN 924 100.708 6.41 -0.202 42.63 Other location PsGENSCAN 1 878 207.866 6.20 -0.217 44.52 Other location PsGENSCAN 2 608 285.136 6.75 -0.318 39.19 Other location PsGENSCAN 2 355 252.630 6.91 -0.169 43.34 Other location PsGENSCAN 1 016 113.51 5.59 -0.335 41.90 Other location黑猩猩 PtGENSCAN 2 677 287.475 5.95 -0.203 45.93 Secretory pathway PtGENSCAN 779 87.296 7.85 -0.173 36.06 Secretory pathway PtGENSCAN 2 343 253.457 5.96 -0.271 40.69 Other location PtGENSCAN 686 75.170 6.03 -0.184 39.44 Other location大鼠 RnGENSCAN 2 847 308.514 6.04 -0.106 46.63 Mitochondrion RnGENSCAN 2 216 241.154 5.98 -0.320 40.44 Secretory pathway RnGENSCAN 940 104.946 6.67 -0.200 35.44 Secretory pathway RnGENSCAN 861 94.590 7.31 -0.186 43.54 Secretory pathway非洲爪蟾 XtGENSCAN 1 655 182.386 5.54 -0.144 34.71 Other location XtGENSCAN 834 88.749 5.12 -0.107 39.92 Other location XtGENSCAN 723 80.029 6.26 -0.107 33.71 Other location XtGENSCAN 529 57.301 6.15 -0.372 48.01 Mitochondrion XtGENSCAN 971 107.819 6.05 -0.169 30.45 Other location图2 |Fasciclin 蛋白的系统进化树Figure 2 |Phylogenetic tree of Fasciclin proteins从Fasciclin 蛋白家族的系统发育关系分析发现,Fasciclin蛋白基因家族的基因具有严格的保守性,是主要的功能基因。整个进化树可以分为4 个进化分支,其中的2 个进化分支的基因具有更强的保守性,推测可能是主要的成骨细胞特异因子;其中一类则可能是两栖类、哺乳类和灵长类特有的成骨细胞特异因子;另外一个分支也具有较好的保守性,但是非洲爪蟾和小鼠在该进化分支中有2 个拷贝基因,推测这个进化分支对这两类物种起着重要的作用。在物种进化的过程中,该家族的基因并没有发生较大的变化,推测这类基因可能是重要的生长发育相关基因,这类基因的缺失可能会导致个体的死亡或导致物种的灭绝。成骨细胞特异性因子2 在长骨的骨膜中表达,也在心脏、肾脏、皮肤和肺等许多其他组织和器官中表达[15-16],可作为临床生物标记物进行癌症、呼吸系统疾病、肾衰竭、肾损伤和心肌梗死等疾病的诊治[17-18]。研究该基因家族的进化历史或演化规律,对于研究物种的形成和演化,更好的服务于人类健康和研究具有重要的意义。作者贡献:实验设计和评估为为通讯作者。资料收集和数据分析为第一作者。经费支持:该文章接受了“辽宁省自然科学基金资助项目(2019JH8/)”的资助。所有作者声明,经费支持没有影响文章观点和对研究数据客观结果的统计分析及其报道。利益冲突:文章的全部作者声明,在课题研究和文章撰写过程,没有因其岗位角色影响文章观点和对数据结果的报道,不存在利益冲突。写作指南:该研究遵守国际医学期刊编辑委员会《学术研究实验与报告和医学期刊编辑与发表的推荐规范》。文章查重:文章出版前已经过专业反剽窃文献检测系统进行3 次查重。文章外审:文章经小同行外审专家双盲外审,同行评议认为文章符合期刊发稿宗旨。生物统计学声明:文章统计学方法已经通过锦州医科大学生物统计学专家审核。文章版权:文章出版前杂志已与全体作者授权人签署了版权相关协议。开放获取声明:这是一篇开放获取文章,根据《知识共享许可协议》“署名-非商业性使用-相同方式共享4.0”条款,在合理引用的情况下,允许他人以非商业性目的基于原文内容编辑、调整和扩展,同时允许任何用户阅读、下载、拷贝、传递、打印、检索、超级链接该文献,并为之建立索引,用作软件的输入数据或其它任何合法用途。4 参考文献 References[1] SHI C, WU T, HE Y, et al. 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文章来源:《动物学杂志》 网址: http://www.dwxzzzz.cn/qikandaodu/2021/0128/458.html
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